TÉRÉBINTHALES

TÉRÉBINTHALES

Les Térébinthales sont des plantes dialypétales disciflores superovariées, c’est-àdire des plantes dont les fleurs portent un disque et possèdent des pétales libres. D’après L. Emberger (1960), 19 familles principales font partie, avec plus ou moins de certitude, de cet ordre. Mais d’autres auteurs n’ont pas les mêmes conceptions sur cet ensemble qu’ils démantèlent en trois ordres correspondant à trois groupes affines: les Rutales, les Sapindales, voisines des Rutales – la famille des Anacardiacées, ou Térébinthacées, jouant le rôle de pont entre ces deux ordres – et les Polygalales de position controversée.

Les traits généraux des Térébinthales sont leur localisation tropicale ou subtropicale, le caractère ligneux de l’appareil végétatif, la présence d’un appareil sécréteur interne développé, une simplification du plan floral à partir d’une formule de base pentamère.

Cet ensemble est important du point de vue économique puisqu’il renferme, entre autres, des bois d’ébénisterie, les acajous en particulier, des plantes essentielles utilisées en parfumerie et l’immense groupe des agrumes (Rutacées).

1. Affinités et ancienneté

L’ordre des Térébinthales constitue un bloc naturel qui, suivant A. Takhtajan, dériverait des Saxifragales. Il présente des affinités avec les Géraniales (androcée obdiplostémone, formule florale de base identique: 5S + 5P + 5E + 5E’ + 2-5 C) (fig. 1), principalement par les Rutales qui n’en diffèrent que par la présence d’un disque intrastaminal hypogyne bien organisé, par la présence d’un appareil sécréteur et par le fait que ces plantes sont ligneuses au lieu d’être herbacées. Le statut de certaines familles placées tantôt dans un ordre, tantôt dans un autre, reste néanmoins imprécis: tel est le cas des Balsaminacées considérées par Emberger comme Térébinthales et par de nombreux systématiciens comme Géraniales. Pour les Zygophyllacées, la même ambiguïté subsiste. Des liens existent aussi avec les Euphorbiales (cf. TRICOQUES), et le même problème se pose pour les Buxacées (buis) dont l’appartenance à tel ou tel ordre est contestée par les uns et approuvée par les autres. Il découle de ces considérations que, pour certaines familles marginales ou moins, les liaisons avec d’autres ordres sont multiples. Des tendances évolutives se dégagent vers les Célastrales, Rhamnales, par exemple. L. Emberger voit une parenté avec les Ombelliflores et les Rubiales; il place cet ensemble, y compris les Térébinthales, dans le même phylum.

Des restes fossiles ont été découverts dans les régions tempérées et froides du Crétacé et du Tertiaire où abondait une végétation caducifoliée particulièrement riche en Acéracées. Dans l’Éocène inférieur d’Amérique du Nord et d’Angleterre ont été récoltées des Rutacées, des Anacardiacées et des Sapindacées, dont certains représentants ont persisté jusqu’à nos jours.

2. Les Rutales

Les Rutales comprennent cinq familles principales qui se reconnaissent aux caractères de leur appareil sécréteur: les Méliacées possèdent des cellules sécrétrices isolées, les Rutacées des poches globuleuses, les Simaroubacées des tubes sécréteurs allongés périmédullaires, ces tubes se retrouvent dans le liber chez les Burséracées et les Anacardiacées; ces deux familles se distinguent par leurs ovules qui sont épitropes pendants chez les premières et apotropes dressés chez les secondes.

Les Méliacées sont toutes des arbres, dont certains de première grandeur, au bois dur, résistant, apprécié en ébénisterie. Leurs feuilles sont composées pennées, alternes. Les fleurs, régulières (fig. 1), groupées en grappes, épis ou cymes, ont des étamines soudées, formant un tube staminal caractéristique de la famille, et un seul style. Le fruit est une baie, une drupe ou une capsule. Les graines, fréquemment ailées ou arillées, sont albuminées ou non.

Cette famille pantropicale (1 000 espèces et 50 genres) est importante du point de vue forestier; elle renferme, en effet, les acajous d’Amérique: Swietenia mahogani (acajou mâle), Cedrela odorata (acajou femelle servant à la fabrication des boîtes de cigares); les acajous d’Afrique: Khaya ivorensis (acajou de Bassam, un des colosses de la forêt ivoirienne), K. anthotheca (acajou blanc), K. senegalensis (caïlcedrat); les acajous d’Asie: Toona ciliata (acajou indien). D’autres essences fournissent aussi des bois d’œuvre estimés: avodiré (Turraeanthus africanus , au bois d’un blanc moiré recherché), bossé (Guarea cedrata ), etc. Les bois des Entandrophragma sont assimilés à ceux des acajous. D’autres arbres plus modestes, ornementaux, ont été introduits des Indes dans de nombreuses régions tropicales et subtropicales: Azadirachta indica aux feuilles pennées, Melia azedarach aux feuilles bipennées; celui-ci, encore appelé «lilas de Perse», contient un principe insecticide.

Les Rutacées sont des buissons ou des arbres, plus rarement des herbes (Ruta ) ou des lianes (Toddalia ), aux feuilles alternes simples ou composées avec un rachis ailé et un pétiole ailé et articulé (Fagara , Citrus ). L’évolution foliaire conduit des feuilles composées pennées à des feuilles réduites à une seule foliole ou à une épine. Les Rutacées contiennent des essences variées, des alcaloïdes, des hétérosides, des acides (notamment citrique), des saponines. Les fleurs, typiquement pentamères, offrent de nombreuses variations (augmentation du nombre des étamines, réduction et même suppression des étamines épipétales, apétalie, gamopétalie, zygomorphie, unisexualité, formation d’un gynophore) avec des retours à des dispositions ancestrales; ainsi les carpelles peuvent être incomplètement soudés. Ce caractère archaïque, souvent lié à la présence de berbérine, rappelle les Polycarpiques. Les fruits sont divers: capsules, drupes, samares, baies.

La famille, surtout répandue dans les régions tempérées et chaudes du globe, comprend près de 2 000 espèces et 150 genres. Elle se subdivise en 7 sous-familles, dont les deux plus importantes sont celles des Rutoïdées et des Aurantioïdées. Les Rutoïdées présentent des caractères à la fois évolués et archaïques, tels les carpelles soudés seulement au sommet et plus ou moins libres à maturité. Les fleurs répondent à la formule générale: 4-5S + 4-5P + 8-10E (obdiplostémones) + 1-5C (fig. 1). Parmi les principales espèces sont à signaler: la rue (Ruta graveolens ), herbe vivace d’Europe, à forte odeur, longtemps employée comme abortif, et qui renferme des rutosides dangereux; la fraxinelle (Dictamnus albus ), plante vivace habitant l’Eurasie tempérée, qui contient une essence inflammable ainsi que, dans les racines, des saponines et des alcaloïdes; les Pilocarpus , arbustes originaires d’Amérique tropicale, produisent la pilocarpine, alcaloïde antagoniste de l’atropine. Les Aurantioïdées montrent aussi des caractères primitifs (multiplicité des étamines groupées en phalanges, nombre de carpelles supérieur à 5 [fig. 1], port ligneux arboré, feuilles à nombreuses folioles) et des caractères évolués (soudure complète des carpelles, feuilles unifoliolées, graines exalbuminées, polyembryonie). Les fleurs sont habituellement très odorantes. Les fruits sont souvent des baies cloisonnées à pulpe vésiculeuse et juteuse formée de poils intracarpellaires; ce sont les hespérides, propres aux agrumes (orange, citron).

Le centre d’origine se trouve dans les pays de mousson: Inde, Chine, Nouvelle-Guinée et Polynésie. C’est dans cette aire que sont nés les agrumes, ensemble d’espèces appartenant au genre Citrus . Ces arbres de petite taille résultent d’une longue évolution débutant certainement avant l’isolement de l’Australie. C’est à partir d’espèces acides et amères que se sont créées les espèces comestibles actuelles; leur délimitation spécifique est très difficile, la pollinisation entomophile ayant provoqué la naissance d’hybrides complexes.

Les principales espèces utiles sont le bigaradier (Citrus aurantium ), dont on tire différentes essences (néroli, petit grain, fleur d’oranger) et dont le fruit est utilisé en confiturerie; la bergamote (C. bergamia ) dont on extrait de l’acide citrique et une essence qui entre dans la fabrication de l’eau de Cologne; les «chinois» proches des bigaradiers, dont les fruits sont mangés confits; les orangers doux (C. sinensis ), natifs du Sud-Est asiatique, qui se sont répandus dans la plupart des régions tropicales et subtropicales et dont les très nombreux cultivars occupent une place prépondérante dans le commerce et l’industrie des fruits frais, jus de fruits, essences et parfums; les mandariniers (C. nobilis ), introduits plus tardivement en Europe et en Amérique; les clémentines, obtenues par le R.P. Clément, en 1902 en Algérie, qui sont des hybrides mandarine 憐 orange et dont les fruits n’ont plus de pépins. Parmi les autres Citrus importants, il faut signaler le cédratier (C. medica ); le citronnier (C. limonia ), qui contient de fortes quantités d’acide citrique et plusieurs vitamines antiscorbutiques; les pamplemousses (C. maxima ), originaires de Polynésie et de Malaisie; la lime (C. aurantiifolia ), aux fruits très acides (7 à 8 p. 100 d’acide citrique), riches en vitamine C; les grapefruits ou pomelos (C. paradisi ), issus d’une mutation de pamplemoussier ou de son hybridation avec un oranger. Les fruits des kumquats (C. japonica = Fortunella japonica ), agrumes très résistants au froid, sont employés en confiserie. De nombreux hybrides artificiels ont été créés récemment: tangelos = mandarine (tangerine) 憐 pomelo ; tangor = mandarine (tangerine) 憐 orange, par exemple.

La polyembryonie, fréquente chez les agrumes, est généralement nucellaire; les embryons ont alors toutes les caractéristiques de la plante mère. La parthénocarpie se rencontre chez divers cultivars et hybrides, les fruits sont alors sans pépins. La plupart des espèces ont 2n = 18 chromosomes; cependant, des polyploïdes sont connus. L’interfertilité générale des Citrus conduit à penser que l’hybridation a joué un rôle majeur dans l’évolution du genre. L’hétérozygotie est considérable. La majorité des variétés commerciales a pris naissance depuis relativement peu de temps. L’Antiquité n’a probablement connu que le cédratier; le bigaradier aurait été introduit au X^e siècle, le citronnier au XIII^e siècle et l’oranger doux au XIV^e siècle.

Les Simaroubacées , étroitement apparentées aux Rutacées, en diffèrent cependant par l’appareil sécréteur, par la prédominance des fleurs unisexuées et par l’existence fréquente, à la base des étamines, d’une écaille en forme de languette velue sur les bords. Ce sont des arbres ou des arbustes des régions chaudes aux feuilles alternes, composées pennées, parfois simples. Parmi les 200 espèces décrites, les plus connues sont l’ailanthe, ou vernis du Japon (Ailanthus glandulosa ), devenu subspontané et envahissant en Europe occidentale, et le Quassia amara , qui fournit le bois de Surinam; son écorce sert à préparer des boissons toniques; elle entre aussi dans la composition de certains insecticides.

Les Burséracées , famille tropicale comptant 600 espèces, produisent des oléorésines gommeuses, odorantes, employées pour leurs propriétés balsamiques. Elles donnent à la parfumerie l’encens (Boswellia ), la myrrhe (Commiphora abyssinica ) et le baume de La Mecque (C. opobalsamum ). Dacryodes edulis , le safoutier, produit des fruits appréciés.

Les Anacardiacées , ou Térébinthacées , principalement tropicales avec des représentants dans la région méditerranéenne et les zones tempérées d’Asie et d’Amérique, comptent 600 espèces d’arbres et d’arbustes aux écorces résineuses; la résine peut être d’odeur agréable ou irritante (Semecarpus anacardium ) et provoquer alors des troubles graves. Les fleurs, petites, réunies en panicules très florifères (de 1 000 à 10 000 fleurs par inflorescence chez le manguier), répondent, dans les types primitifs, Spondias mombin , à la formule 5S + 5P + 10E (obdiplostémones) + 5C avec un disque et des loges ovariennes uniovulées, l’hermaphrodisme étant de règle. À partir de ce type, des simplifications conduisent à une fleur au périanthe amoindri, unistaminée, unicarpellée, au disque réduit (fig. 1 et fig. 2). À ces caractères s’ajoute une tendance à la zygomorphie et à la réduction foliaire. Les fruits sont des drupes. Les Anacardiacées sont parfois incluses parmi les Sapindales, compte tenu de la position des ovules qui sont apotropes et non épitropes comme chez les autres Rutales. Pourtant, les autres caractères font qu’elles doivent être placées parmi les Rutales.

Les espèces les plus intéressantes sont le Spondias mombin , originaire d’Amérique tropicale mais répandu sous tous les tropiques, aux fruits comestibles; les Schinus (S. molle, S. terebinthifolius ), arbres d’ornement dont la patrie est l’Amérique du Sud; l’arbre à perruque (Cotinus coccygia ), méditerranéen et ornemental; les Rhus , ou sumacs. Le sumac des corroyeurs (R. coriaria ) fournit des tanins; les feuilles du R. radicans , le «poison ivy» des Américains, provoquent au moindre contact des irritations douloureuses; R. typhina est décoratif. Mais les espèces les plus réputées sont l’anacardier, le manguier, les pistachiers. L’Anacardium occidentale , introduit d’Amérique du Sud dans de nombreuses régions tropicales, produit des fruits (fig. 2) dont le péricarpe renferme une huile caustique; son amande, la noix cajou, torréfiée, est de saveur agréable; le pédoncule renflé donne la pomme cajou qui est employée pour faire des confitures et des boissons fermentées. Le manguier (Mangifera indica ), natif des Indes, a conquis les zones tropicales; il en existe de nombreux cultivars adaptés à des conditions différentes de production; les fruits sont maintenant exportés vers les pays tempérés; la poly-embryonie y est fréquente. Les pistachiers sont des plantes dioïques à fleurs sans pétales, arbustives (Pistacia lentiscus , le lentisque du maquis méditerranéen) ou arborescents (P. atlantica, le bétoum, de l’Atlas et des régions subdésertiques d’Afrique du Nord); le P. vera produit des drupes dont les graines aromatiques (pistaches) sont comestibles; on extrait la térébenthine (térébenthine de Chio) du P. terebenthinus .

3. Les Sapindales

Voisines des Rutales, les Sapindales ont des fleurs souvent zygomorphes, unisexuées, pentamères ou tétramères. La corolle est d’abord présente, mais l’apétalie s’affirme. L’androcée subit des réductions tout en tendant vers la périgynie. Le disque est fréquemment extrastaminal. L’ovaire de deux ou trois carpelles contient un à deux ovules apotropes. Les fruits sont vésiculeux ou ailés. Les graines exalbuminées sont fréquemment enveloppées d’un arille engendré par le funicule. Les feuilles sont généralement composées pennées.

Les principales familles sont les Acéracées, dont le fruit est une disamare, les Hippocastanacées à capsule loculicide et les Sapindacées aux graines arillées; les Sabiacées, les Akéniacées et les Mélianthacées ont peu d’importance; les Didiéréacées constituent une extraordinaire famille qui est localisée aux districts subdésertiques du sud de Madagascar, où elle compose des fourrés épineux, cactiformes ou euphorbioïdes, au cachet étonnant.

Les Acéracées (150 espèces) de l’hémisphère Nord sont représentées par des arbres (les érables) monoïques ou dioïques, aux feuilles simples ou lobées, décussées, rarement composées pennées (Acer negundo ). Beaucoup d’espèces sont ornementales: l’Acer palmatum , ou érable japonais, possède des variétés au feuillage rougeoyant (atropurpureum ) ou très découpé (dissectum ). L’érable du Canada (A. saccharum ) donne, au printemps, par incision de l’écorce, un liquide sucré recherché.

Les Hippocastanacées , parfois rangées parmi les Sapindacées, forment une minuscule famille (20 espèces environ), répartie sur une aire très disjointe. L’espèce la plus connue, le marronnier d’Inde (Aesculus hippocastanum ), croît à l’état naturel dans le nord de la Grèce et les Balkans. Arbre d’ornement, sa fleur présente une zygomorphie oblique, un ovaire triloculaire aux loges biovulées. Le fruit est une capsule épineuse qui ne contient qu’une graine par suite de l’avortement des autres ovules. On en tire un médicament contre les accidents de la circulation veineuse (varices, hémorroïdes, entre autres). Le marron d’Inde, riche en amidon, contient de l’huile, des glucosides (æsculine, fraxine) et des saponines, qui en empêchent la consommation. Des hybrides horticoles ont été réalisés par croisement avec des espèces américaines, dont Aesculus pavia aux fleurs rouges. Malgré l’éloignement géographique, les deux espèces (chacune à 2n = 40 chromosomes) se croisent, mais les hybrides (2n = 80) sont souvent stériles.

Les Sapindacées sont des arbres, des arbustes, des lianes pourvues de vrilles, rarement des herbes. Les feuilles composées pennées peuvent être trifoliées (Allophyllus ) ou unifoliées (Dodonaea ). Les fleurs, réunies en grappes simples ou en panicules, sont actinomorphes ou zygomorphes, polygames dioïques: elles répondent à la formule: 4-5S + 4-5P + 8-10E + 3C. Les carpelles sont parfois presques libres (Deinbollia ) ou libres dans le fruit (Aphania ). Les fruits sont des capsules, des baies ou des drupes renfermant des graines exalbuminées pourvues d’arilles ou d’arillodes.

1 200 espèces tropicales ou subtropicales composent la famille. Plusieurs présentent un intérêt économique. Les fruits d’Aphania senegalensis (cerisier du Cayor) et les arilles du Blighia sapida sont consommés en Afrique occidentale; les litchis sont les arilles de Nephelium litchi = Litchi sinensis , petit arbre d’Extrême-Orient. Les Paullinia sont des plantes grimpantes dont certaines produisent des drogues à caféine; le guarana est préparé au Brésil avec les graines du P. cupana. Serjania curassavica d’Amérique tropicale sert de stupéfiant pour engourdir les poissons. Les fruits du savonnier des Antilles (Sapindus saponaria ) contenant de la saponine sont utilisés comme savon.

4. Les Polygalales

L’ordre des Polygalales groupe des plantes herbacées et ligneuses, aux fleurs hypogynes à périgynes, zygomorphes. La principale famille est celle des Polygalacées . Cosmopolite, elle renferme environ 700 espèces, dont la plus grande partie relève du genre Polygala . La fleur offre, à première vue, une ressemblance avec la fleur des Papilionacées ^{[cf. LÉGUMINEUSES]}, sans doute à cause de sa symétrie bilatérale et de la monadelphie de l’androcée (fig. 3); mais la structure est différente du tout au tout et le fruit n’est pas une gousse; c’est une capsule qui abrite deux graines surmontées d’une arille ou, chez les Securidaca , une samare; chez les Carpolobia , il est charnu et comestible. Les fleurs des Polygala répondent à la formule: 5S + 3P (dont le ventral forme une carène surmontée d’une frange laciniée et colorée) + 8E monadelphes + un disque réduit + 2C médians. Les grains de pollen sont particuliers à la famille: ils sont ellipsoïdes, avec des bandes longitudinales souvent interrompues à l’équateur du grain. Le P. butyracea est, en Afrique, une culture relique; on extrait des graines une graisse. Beaucoup de Polygalacées renferment des saponines qui leur confèrent des propriétés médicinales.

La place systématique des Polygalacées, famille très homogène, a fait l’objet de divergences. Certains auteurs les considèrent comme des Sapindales; d’autres en font un ordre spécial, celui des Polygalales, qu’Hutchinson rapproche des Violales du fait de la zygomorphie des fleurs et de la réduction des étamines et des ovules.

Encyclopédie Universelle. 2012.